Pohon filogenetik untuk Archaea dibuat berdasarkan
sekuen gen 16S ribosomal RNA yang membagi Archaea menjadi dua filum
yaitu Crenarchaeota dan Euryarchaeota. Pemisahan kedua filum ini
didukung oleh analisis genomik.
I. Euryarchaeota
a.
Ekstrem
halofilik
Ekstrem halofilik disebut juga haloarchaea, hidup
dilingkungan berkadar garam tinggi. Kata ‘ekstrem halofilik’ ini digunakan
untuk indikasi bahwa organisme tersebut bukan hanya halofilik tetapi kebutuhan
terhadap garam kadar tinggi (hingga 32%)untuk mendukung kelangsungan hidupnya. Haloferax
dan Natronobacterium mampu tumbuh di air laut (2.5% NaCl). Great Salt Lake di
Utah merupakan air laut berkonsentrasi garam dan sulfat yang tinggi. Dead Sea
relatif mengandung Na+ yang rendah dan tinggi ion Magnesium (Mg2+). Soda Lake berkadar karbonat yang tinggi
sehingga pH nya tinggi.
Archae disebut juga halobakteri karena genus Halobacterium
adalah kelompok pertama yang diklasifikasi dan dapat merepresentasikan Archaea
secara umum. Haloarchaea
merupakan bakteri gram negatif, bereproduksi melalui pembelahan biner obligat
aerob,dan tidak membentuk spora. Sel berbentuk batang, kokus, atau cup-shaped,
dan dinamai Haloquadratum untuk menunjukkan morfologi uniknya, membentuk
vesikel, menggunakan asam amino atau asam sebagai sumber energi dan membutuhkan
sejumlah growth factor seperti vitamin untuk pertumbuhan optimum.
Archaea ekstrem halofilik membutuhkan ion Natrium
dalam jumlah besar untuk pertumbuhannya, terutama dalam bentuk NaCl. Dinding
sel Halobacterium tersusun atas glikoprotein dan distabilisasi oleh Na+.
Ion Natrium akan berikatan dengan permukaan luar dinding sel Halobacterium dan
secara absolut penting untuk mempertahankan integitas sel. Ketika kekurangan
Na+, dinding sel akan menghancurkan dan melisiskan sel. Hal ini sebagai
konsekuensi akibat tingginya konsentrasi asam amino aspartat dan glutamat dalam
glikoprotein pada dinding sel. Muatan negatif pada gugu karboksil berikatan
pada Natrium , natrium akan di dilusi sehingga muatan negatif pada protein akan
saling tolak-menolak dan sel pun lisis. Protein sitoplasma pada Halobacterium
sangat bersifat asam, ion K+ merupakan kation predominan dalam sitoplasma. Komponen
sel yang berinteraksi langsung dengan lingkungan luar membutuhkan Na+ tinggi
untuk mempertahanan stabilitas,sedangkan kompenen dalam sel membutuhkan K+
tinggi.
Spesies Haloarchaea tertentu dapat mengkatalisis
reaksi light-driven synthesis ATP yang terjadi tanpa klorofil sehingga
tidak termasuk reaksi fotosintesis. Organisme ini memiliki bacterioruberin. Pada
kondisi lingkungan yang rendah aerasi, Halobacterium salinarum dan beberapa
haloarchaea mensintesis protein bacteriorhodopsin dan memasukkannya kedalam
membran sitoplasma. Bacteriorhodopsin
memiliki kemiripan struktural dan fungsional dengan rhodopsin. Bacteriorhodopsin
menyerap cahaya hijau sekitar 570 nm dan mengeksitasi bacteriorhodopsin
retina pada konformasi trans menjadi
bentuk cis (Retc). Produksi ATP yang dimediasi oleh bacteriorhodopsin pada H.salinarum
mendukung pertumbuhan lambat organisme ini dalam kondisi anoksik. Pompa proton
yang distimulasi oleh cahaya pada H.salinarum juga berfungsi untuk memompa Na+
ke luar sel dengan adanya aktivitas sel berupa sistem antiport Na+_H+. Selain
bacteriorhodopsin, ada tiga jenis rhodopsin yangterdapat dalam membran sitoplasma
H.salinarum, salah satunya yaitu Halorhodopsin (light-driven chloride pump
yang membawa Cl- kedalam sel sebagai anion untuk K+).
b.
Archaea
Metanogenik
Metanogen memproduksi metana sebagai bagian dalam
metabolisme energi. Taksonomi metanogenik berdasarkan fenotip dan analisis
filogenetik. Sifat kimia dinding sel metanogenik sangat beragam. Dinding
pseudomomurein pada spesies Methanobacterium , methanochondroitin pada
spesies Metanosarcina, protein / glikoprotein pada Methanocaldococcus,
dan layer S pada Methanospirillum. Secara fisiologi, metanogenik
merupakan mikroorganisme obligat anaerob, mesofilik dan nonhalofil. Tiga
kelompok senyawa yang dapat dijadikan sebagai substrat yaitu CO2_type
substrate, methylated substrate,d an asetat. Methanocaldococcus
jannaschii merupakan model organisme
metanogenik karena bersiat hipertermofilik.
c.
Thermoplasmatales
Thermoplasma
dan Ferroplasma tidak memiliki dinding sel dan menggunakan mycoplasma. Thermoplasma
merupakan mikroorganisme kemoorganotrof yang tumbuh secara optimal pada 55C dan
pH 2 dalam medium kompleks, fakultatif aerob. T.volcanicum diisolasi
dari hot acidic soil, memiliki flagella.
Membran mengandung lipopolisakarida berupa lipoglikan yang terdiri dari
membran monolayer lipid tetraeter dengan manosa dan glukosa, terdapat
glikoprotein sehingga Thermoplasma dapat stabil pada kondisi panas dan
berasam. Thermoplasma mengandung genome yang relatif kecil (sekitar 1.5
Mbp) dengan DNA sangat kompleks dengan adanya DNA-binding protein yang mengatur
DNA kedalam patikel globular pada nukleosom sel eukariot. Protein ini homolog terhadap
histon-like DNA-binding protein HU pada bakteri yang memegang peranan
penting dalam pengaturan DNA dalam sel. Ferroplasma bersifat kemototrof,
asidofilik kuat (bukan termofilik), tumbuh optimum pada 35C. Ferroplasma
mengoksidasi Fe2+ menjadi Fe3+ untuk mendapatkan energi, dan menggunakan CO2
sebagai sumber karbon (autotrof). Picrophilus tumbuh optimum pada pH 0.7 dan mampu tumbuh
pada pH dibawah 0. Picrophilus mempunyai dinding sel berupa layer S dan
%GC DNA yang lebih rendah dibandingkan dengan Thermoplasma dan ferroplasma. Fisiologi Picrophilus dapat dijadikan sebagai
model bagi organisme extreme acid tolerance.
d.
Thermococales
dan Methanopyrus
Thermococcus
merupakan spherical hyperthermophilic euryarchaeote indigenous yang
memiliki flagela polar dan motil, kemoorganotrof anaerob obligat. Pyrococcus
tumbuh pada suhu antara 70-106°C dengan suhu optimum 100°C. Protein, pati, atau
maltosa di oksidasi sebagai donor elektron, dan S0 sebagai akseptor
elektron dan direduksi menjadi H2S. Methanopyrus adalah
metanogen hipertermofilik yang di isolasi dari sedimen panas dekat submarine
hydrothermal vent dan dari dinding dari ‘black smoker’ hydrothermal vent
chimneys. Methanopyrus memiliki lipid membran yang tidak ditemukan
pada organisme lain.
e.
Archaeoglobales
Archaeoglobus
diisolasi dari hot marine sediment didekat hydrothermal vent. Archaeglobus
melakukan oksidasi H2, laktat, piruvat, glukosa, atau senyawa organik
kompleks; dan reduksi sulfat menjadi H2S. Selnya kokus irregular dan
tumbuh optimum pada 83°C. Ferroglobus merupakan iron-oxidizing
chemolithotroph, mendapatkan energi dari oksidasi Fe2+ menjadi
Fe3+ yang diiringi reduksi nitrat menjadi nitrit.Ferroglobus
tumbuh secara autotrof ,menggunakan H2 atau H2S sebagai
donor elektron.Ferroglobus diisolasi dari shallow marine hydrothermal
vent dan tumbuh optimal pada 85°C.
f.
Nanoarchaeum
dan Aciduliprofundum
Nanoarchaeum equitans
merupakan prokariot yang tidak biasa, hidup sebagai simbion obligat pada Ignicoccus.
Aciduliprofundum merupakan anaerobic termofil, kemoorganotrof yang
menggunakan S0 atau Fe3+ sebagai akseptor elektron.
II. Crenarchaeota
Hidup di daerah ekstrem panas dan ekstrem dingin.
Crenarchaeota hipertermofilik merupakan anaerob obligat. Energi disimpan selama
proses pernapasan melalui mekanisme seperti pada bakteri yaitu transfer elektron
dalam membrane sitoplasma yang menginduksi pembentukan proton motive force
yang menghasilkan ATP.
a.
Crenarchaeota
dari lingkungan terrestrial vulkanik
Sulfolobus merupakan
kemolitotrof aerob yang mengoksidasi H2S atau S0 menjadi
H2SO4 ,memfiksasi CO2 sebagai sumber karbon,
dan terkadang dapat mengoksidasi fe2+ menjadi Fe3+. Acidianus
mampu menggunakan S0 secara anaerob dan anaerob. Thermoproteus
dan Thermofilum hidup dilingkungan netral atau berasam, bersifat anaerob
yang menggunakan S0 pada respirasi anaerob. Pyrobaculum memiliki
respirasi secara aerob, juga dapat secara anaerob menggunakan NO3-, Fe3+,
atau S0 sebagai akseptor elektron dan H2 sebagai donor elektron.
b.
Crenarchaeota
dari lingkungan submarine vulkanik
Pyrodictium dan Pyrolobus
tumbuh optimum pada temperatur diatas 100C. Pyrodictium bersifat
anaerob, kemolitotrof yang menggunakan H2 dengan S0
sebagai akseptor elektron. Pyrolobus atau Strain 121 bersifat anaerob,
kemolitotrof dan autotrof yang menggunakan Fe3+ sebagai akseptor elektron
dan H2 sebagai donor elektron. Desulfurococcus adalah
organisme pereduksi S0 secara anaerob dan kurang termofilik
dibandingkan Pyrodictium. Ignicoccus adalah novel
hyperthermophile karena mengandung membrane luar yang mirip dengan bakteri
Gram negative. Staphylothermus bersifat kemoorganotrof, mendapatkan
energi dari fermentasi
peptide dan menghasilkan asam lemak asetat dan isovalerat.
c.
Crenarchaeota
dari habitat non-termal dan nitrifikasi pada Archaea
Crenarchaeota
nontermofilik diidentifikasi dari sampel gen rRNA spesies pada lingkungan
marine dan terrestrial yang memiliki temperatur tinggi(panas) hingga rendah
(dingin). Marine
Crenarchaeota mencakup 40% dari seluruh prokariot yang hidup di
laut dalam, dan memiliki peranan penting dalam siklus karbon secara global.
Fisiologi jenis ini masih dalam penelitian.
III. Evolusi dan
Kehidupan pada temperatur tinggi
Black smokers mengeluarkan cairan hydthermal vent
pada temperatur 250-350°C atau lebih,
membentuk metallic mound atau chimneys. Para pakar memprediksi bahwa batas
atas temperatur untuk prokariot adalah
140° C bahkan 150°C, dan temperatur maksimum yang masih memungkinkan survival
tanpa adanya pertumbuhan. Banyak enzim dari spesies hipertermofil yang
mengandung sifat struktur utama yang sama, baik pada struktur primer maupun
sekunder.untuk menjaga kestabilan DNA pada temperatur tinggi, diperlukan
beberapa mekanisme antara lain dengan meningkatkan level larutan sel,
DNA-binding protein yang mengikat DNA
menjadi struktur seperti nukleosom dan mempertahankan DNA dalam bentuk dsDNA,
dan stabilitas rRNA. Metabolisme kemolitotrof berdasarkan pada H2
sebagai donor elektron ditemukan pada sebagian besar prokariot yang toleran
terhadap panas tinggi.
Sumber:
Madigan, MT et al. 2009. Brock
Biology of Microorganisms 13th edition. San Fransisco: Pearson
Benjamin Cummings . halaman 584-610.